6. ДИАТРОПИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (ЖИВОЕ КАК ЦЕЛОЕ)
(объединение
параллелей развития, главных
тенденций и
симметрий)
Но о какой
симметрии можно говорить в систематике?
Системы
прокариот принято строить в основном на комбинациях
функций, а
эвкариот – в основном, на комбинациях
структур.
Бактерии являются
прокариотами (не имеют клеточного ядра), тогда как у всех прочих организмов (
эвкариот) план строения клетки совсем другой – она имеет ядро, в котором расположены хромосомы.
Разнообразие таксонов
очень несимметрично, зато очевидна
симметрия баланса биосферы, существующей за счёт почти замкнутых круговоротов веществ. Съедается примерно столько же, сколько производится, и для каждого вещества существует как механизм синтеза, так и механизм разложения.
C древности организмы делили на растения и животных: растения производят, а животные потребляют. Потом выяснилось, что животные отходы становятся пищей для растений в основном после их минерализации микробами и грибами.
В макросистеме рассматриваются
сочетания основных
способов питания с основными
структурными принципами.
В 1959 г. Уиттекер свёл новые знания в формальную схему: царство растений –
продуценты, т. е.
производящие органические вещества путём фотосинтеза; царство грибов –
редуценты, т. е.
разлагают тела и отходы растений и животных, а царство животных –
консументы (
потребители) –
промежуточное звено. Подобно трём лепесткам, эти три царства выросли в схеме Уиттекера из общего основания – царства
протист (простейшие), в котором тенденции всех трёх высших царств выражены одновременно, но в менее ясной форме: одноклеточные водоросли и фотобактерии примыкают к растениям, а гнилостные бактерии – к грибам.
Красота и глубина этой простой схемы состояла в том, что Уиттекером были выявлены три ведущие экологические тенденции:
- растения – фототрофы;
- грибы – осмотрофы (питаются за счёт осмосорбционного транспорта растворов из среды);
- животные – фаготрофы (заглатывающие пищу).
И соответствие двух
триад:
1) продуценты – редуценты – консументы
2) фототрофы – осмотрофы – фаготрофы
выполняется в целом, но не во всех объектах (например, росянка), т. е. речь идёт о
тенденциях, но не о точных законах и не о чётких границах.
Здесь главное –
иной, нежели в остальной систематике,
принцип классификации – рассечение множества организмов по некоторым априорным правилам, тогда как остальная систематика построена по принципу конгрегации, т. е. объединения объектов с близкими свойствами.
Рис. 1. Схема царств по Уиттекеру – Заварзину [Заварзин Г. А., Пространство логических возможностей в многообразии бактерий и их филогения // Природа. 1979, №6],
изображенная в симметризованном виде.
Биосистематик С. В. Петухов [Биомеханика, бионика и симметрия. М., 1981] предлагая выявлять в живой природе общие, но малозаметные симметрии, обратил внимание на круговую симметрию (где «
осью» симметрии служит
окружность).
Воспользуемся этим советом. У нас же речь пойдёт о криволинейной симметрии концентрических колец.
В качестве основной оси (окружности) симметрии естественно взять границу прокариот с эвкариотами, поскольку это единственная чёткая граница между таксонами, не осложнённая переходными формами.
В верхней части этой окружности располагаются жгутиковые одноклеточные организмы, обладающие всеми тремя способами питания согласно триаде. Обходя эту окружность по часовой стрелке, мы увидим постепенное исчезновение этих свойств, а затем возвращение к ним – эта объективно-существующая цикличность и потребовала для своего отображения
кольцо. Правее эвглен расположатся
жгутиковые без фотосинтеза (зоофлагеллаты), затем – жгутиковые
с чисто осмотрофным питанием (осмофлагеллаты), ещё далее
осмотрофы без жгутиков; в нижней части окружности –
безжгутиковые с фотосинтезом, а в левой её части снова
фотосинтетики со жгутиками (фитофлагеллаты), которые в верхней части соседствуют со
жгутиковыми смешанного растительно-животного питания.
Круг замкнулся.
Рис. 2. Логическая схема
диатропической четырёхцарственной макросистемы организмов. Исходный уровень организации: одноклеточные прокариоты (1п). Уровни интеграции: одноклеточные эвкариоты (1э); равноклеточные (2); разноклеточные, т. е. тканевые (3); разнотканевые, т. е. тканеорганные (4); централизованные (5).
Таксоны обычной систематики написаны с большой буквы (
Животные и т. д.), прочие группы – заглавными буквами (
ЗООФИТЫ и т. д.), а прямыми заглавными буквами (НИТЧАТЫЕ и т. д.) обозначены уровни организации. Некоторые группы – Водоросли (Algae), Шляпочные грибы (Boleti-Pileati) и др. – не являются таксонами нынешних филогенетических систем, но в
диатропической макросистеме их естественно считать таксонами (подцарствами, надтипами, типами). Схему с латинскими названиями и более детальное изображение царства животных см.: [Чайковский Ю. В. Опыт эко-физиологической макросистемы // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986].
(I уровень)
Внутри окружности (1) расположится кольцо одноклеточных прокариот. Это кольцо будет в нашей системе основным.
Снаружи окружности (1) поместим кольцо соответствующих одноклеточных эвкариот.
Параллельно с цинеями (прокариотными водорослями) расположатся одноклеточные эвкариотные водоросли;
параллельно со жгутиковыми бактериями – жгутиковые эвкариоты;
параллельно с неподвижными бактериями – консументами – споровики и т. д.
(II уровень)
Проведём
внутри от кольца одноклеточных прокариот кольцо поменьше и расположим в нём многоклеточные формы прокариот – видоспециальные скопления клеток: колониальные, мицелиальные, нитчатые, псевдоплазмодии и т. д. Всем им найдутся
аналогичные эвкариотные формы, которые расположатся
вне кольца.
(III уровень)
Бывают и более сложные прокариоты – они займут небольшой кружок в центре схемы. У них
полость клетки, специализированная для общей функции, называется
тканью. Можно сказать, что они являют собой
тканевый уровень прокариот. Функция питания исполняется здесь одной компактной полостью клетки, а размножение – другой. Зато у эвкариот соответствующий (
тканевый) уровень очень обширен: это всё то, что мы в обиходе называем водорослями и грибами, а также – губки, кишечнополостные (медузы, гидры и т. п.) и низшие черви. Этим симметрия между прокариотами и эвкариотами исчерпывается, так как более сложных форм у прокариот нет. Нет их, кстати, и у грибов. (Кстати, площадь внутреннего (прокариотного) кольца меньше, чем внешнего, и этим удачно отражается факт меньшего морфологического и видового разнообразия прокариот).
Симметрия относительно границы означает, что прокариотные типы
клеточной организации
повторены низшими эвкариотами: и тут и там мы видим клетки круглые, вытянутые, и спиральные, с жёсткой стенкой и без, жгутиковые, скользящие и неподвижные.
Повторены и прокариотные типы
многоклеточности: и тут и там мы видим нитчатые, мицелиальные (ветвящиеся, кустистые, слизевые, корочковые и т. п. Однако ткани у прокариот почти отсутствуют (органы же вообще отсутствуют). У эвкариот же ткани создают всё их богатое разнообразие. Тем самым эвкариотная организация клетки обеспечила
реверсию разнообразия: если у прокариот разнообразие падает по мере усложнения организации, то у эвкариот – растёт.
(IV уровень)
Четвёртым уровнем (кольцом) эвкариот будет ткане-органный: здесь орган строится из различных тканей (например, ствол дерева состоит из древесины, луба и коры).
Высшие растения по ткане-органной организации проявляют
параллелизм с животными средней сложности (приблизительно – до уровня кольчатых червей), образуя тем самым четыре уровня эвкариотной интеграции. Этим организация растений и завершилась, тогда как у животных есть ещё и пятый уровень, наиболее богатый видами –
централизованный.
(V уровень)
Интеграция никогда не доходит у растений до централизации: из корня часто может вырасти новый стебель, отрезанный стебель или ветка часто может давать новый корень, а разведение культурных пород прививкой общеизвестно. В то же время животные выше червей не переносят даже разрезания пополам – настолько их органы интегрированы в единую систему. Поэтому среди них естественно выделить пятый уровень, куда войдут все позвоночные, членистоногие и моллюски, имеющие головной мозг и сердце.
Процедура образования колец тоже обладает своеобразной симметрией: каждый уровень, считая от одноклеточных прокариот, образует следующий путём
интеграции: эвкариотная клетка есть
объединение прокариотных
механизмов, многоклеточный организм или ткань –
объединение клеток и т. д.
На эту симметрию накладывается третья, вполне наглядная симметрия – уиттекерова триада, которая здесь лишь немного изменена: продуцены – осмотрофы – фаготрофы. Эта триада делит систему колец не просто на три сектора, а ещё и на три пограничных области, в которых нашли себе место все те формы «неясного систематического положения», из-за которых возникло добавочное царство протист. Выяснилось, что никакого царства здесь нет, так как нет соответствующего ядра таксона.
Все организмы живут на органике, поставляемой автотрофами, частично разлагают её, чтобы извлечь свободную энергию, однако видны следующие
три тенденции.
Грибы более проявляют себя (в глобальном масштабе) как редуценты – они вместе с гнилосными (и другими подобными) бактериями образуют так называемое детритное звено (разложение мертвечины и экскрементов на неорганические компоненты); в то же время
животные более заметны создаваемым ими
морфологическим разнообразием. Фактически грибы выявляются тоже морфологически – по ветвящемуся мицелию, внутри которого свободно перетекает цитоплазма. Ядро царства грибов образуют мицелиальные формы – это чисто морфологический, а не экологический критерий. Наоборот, ядро царства
растений определяется экологически – как автотрофные эвкариоты.
Других эвкариотных царств при таком подходе не оказалось, поскольку налицо лишь три ядра (фотосинтез, захват пищи и мицелий), зато периферии трёх царств перекрываются. Это перекрытие присуще природе как таковой, а вовсе не связано с недостаточной изученностью. Нельзя, как ещё часто делают, писать про эти промежуточные формы: «Их положение в системе неясно» – в действительности их промежуточный статус абсолютно ясен. Каждое царство (Regnum) задаётся своим ядром, тогда как периферии их, пересекаясь, образуют
межцарства. Каждое межцарство (Interregnum) образуется сочетанием свойств двух царств, а не собственным ядром. Каждое из трёх межцарств–
зоофиты, зоомицеты и фитомицеты – имеют максимум разнообразия среди одноклеточных, но в каждом есть и высоко развитые формы. В подцарстве зоофитов это – моллюски с недоразвитым пищеварительным трактом и хищные цветковые; в подцарстве зоомицетов это – плеченогие, перешедшие к осмотрофии, миксомицеты и хищные грибы; в подцарстве фитомицетов – паразитические цветковые, а также лишайники.
Прокариоты образуют одно царство и не образуют межцарств с эвкариотами, поскольку параллелизмы их с эвкариотами не носят характера переходных форм.
Итак,
диатропическая система –
четырёхцарственная.
Каждое межцарство входит сразу в два царства и тем
явно нарушает линнеев принцип иерархии. Это непривычно, не очень удобно при адресации и поисках по данному адресу (для этих целей лучше иерархическая систематика), но таков сам материал. Приходится отделить задачу адресации от описания системы как целого. Зато появляются новые
удобства, о которых раньше систематик и не мечтал: живое предстаёт как целое, в частности – видны
параллели развития, главные
тенденции и
симметрия.
Указание места группы в системе – расстояние (от центра) и угла (от вертикали) – определяет многие свойства группы. Именно такую систему Любищев называл
естественной.
Положение каждой группы в этой системе не зависит от того, что известно о других организмах, и это очень существенно:
новые сведения об организмах здесь, как и следует, только детализируют схему – позволяют заполнить пустые места и провести новые параллели, но не менять саму систему.
Важно отметить методическое обстоятельство: каждое царство описывается
не только общими свойствами, обычно включаемыми в диагноз, но
и тенденциями организации разнообразия в пределах царства.
Три межцарства с прокариотной группой образуют эко-физиологическую группу (
Myxobiota, отражающие факт смешанного питания (животно-растительного, фото-хемотрофного и т. п.) или промежуточного (осмо-продуцентного) типа питания), компактно заполняющую середину схемы. Вершины межцарств проявляют сходство: тканеорганные животные перешли к осмотрофии и симбиозу. Это наводит на мысль, что
предложенная схема – лишь развёртка на плоскость схемы с более сложной топологией.